Reprodução Animal

Aparelho Reprodutor Masculino
Aparelho Reprodutor Feminino
Gametogênese
Fecundação
Embriologia
Desenvolvimento Embrionário Humano

As bases da meiose são as mesmas em plantas e animais e em fêmeas e machos. Porém, a produção de gametas envolve mais do que a meiose. Os outros processos necessários variam muito entre os organismos e são muito diferentes para os óvulos e os espermatozóides.

Nossa discussão sobre a gametogênese concentrar-se-á, principalmente, nos vertebrados. Tanto o óvulo como o espermatozóide iniciam sua formação de maneira semelhante, com a meiose. Ao término da meiose, o óvulo de vertebrados está completamente maduro (e em alguns casos até fertilizado), enquanto o espermatozóide que completou a meiose está apenas começando sua diferenciação.

Ovogênese ou oogênese

Em todos os embriões de vertebrados, certas células são selecionadas em estágios iniciais do desenvolvimento como progenitores de gametas. Estas células germinativas primordiais migram para as gônadas em desenvolvimento, os quais formarão os ovários nas fêmeas e os testículos nos machos.

Após um período de proliferação mitótica, essas células sofrerão meiose e irão diferenciar-se em gametas maduros, os óvulos ou espermatozóides. Mais tarde, a fusão destes dois tipos, após o acasalamento, iniciará a embriogênese, com a produção subseqüente de um embrião com novas células germinativas primordiais, que começarão o ciclo novamente.

Um óvulo em desenvolvimento é denominado oócito ou ovócito primário. Sua diferenciação em óvulo maduro envolve uma série de alterações, cujo tempo é ajustado aos estágios da meiose, na qual a célula germinativa passa pelas duas divisões finais e altamente especializadas. Os ovócitos, durante a meiose, permanecem inativos na prófase I por períodos prolongados, enquanto crescem em tamanho, e, em muitos casos, eles permanecem em metáfase II, enquanto aguardam a fertilização.

Células germinativas primitivas migram para a gônada em desenvolvimento, para tornarem-se ovogônias ou oogônias, as quais proliferam por ciclos celulares comuns antes da diferenciação em ovócitos ou oócitos primários. Neste estagio, começa a primeira divisão meiótica: o DNA é replicado, de modo que cada cromossomo consiste de duas cromátides, os cromossomos homólogos são emparelhados, e o entrecruzamento ocorre entre as cromátides desses cromossomos.

Após estes eventos, a célula é retida na prófase I da meiose por períodos que podem variar de dias até vários anos, dependendo da espécie. Durante este longo período (ou em alguns casos, no estabelecimento da maturidade sexual), os ovócitos primários sintetizam o invólucro e os grânulos corticais.

A próxima fase do desenvolvimento é chamada maturação do ovócito e normalmente não ocorre até a maturidade sexual, quando é estimulada por hormônios. Sob a influencia hormonal, a célula recomeça seu desenvolvimento na divisão meiótica I: os cromossomos recondensam, o envelope nuclear é quebrado (geralmente marca o inicio da maturação), e os cromossomos homólogos replicados separam-se na anáfase I gerando dois núcleos, cada um contendo a metade do número original de cromossomos.

No término da divisão meiótica I, o citoplasma é dividido, gerando duas células de tamanho bem diferentes: um pequeno, chamado corpo polar, e outro grande, o ovócito ou oócito secundário, precursor do óvulo. Neste estágio, cada um dos cromossomos é ainda composto de duas cromátides, que só serão separadas na divisão meiótica II, por um processo semelhante à mitose comum, gerando duas células individuais.

Após a separação dos cromossomos na anáfase II, o citoplasma do ovócito secundário grande divide-se novamente e produz o óvulo maduro e um segundo corpo polar pequeno, cada um contendo um número haplóide de cromossomos. Devido às duas divisões citoplasmáticas assimétricas, os ovócitos mantêm um tamanho grande apesar de sofrerem divisões celulares. Os dois corpos polares são pequenos e geralmente degeneram-se.

Na maioria dos vertebrados, a maturação dos ovócitos avança até a metáfase II e então repousa até a fertilização. Na ovulação, o ovócito secundário em repouso é liberado do ovário, e se a fertilização ocorrer, o ovócito é estimulado a completar a meiose. Na ovogênese, cada ovogônia dá origem a um óvulo e a três corpos polares.

Estágios da ovogênese.

Espermatogênese

Nos mamíferos, encontram-se as maiores diferenças entre a produção dos óvulos (ovogênese) e a de espermatozóides (espermatogênese).

Em mulheres, por exemplo, a ovogônia prolifera-se apenas no feto, entra em meiose antes do nascimento e permanece como ovócito na prófase I por vários anos. Os ovócitos individuais maturam deste estoque limitado e são ovulados em períodos, geralmente um de cada vez, a partir da puberdade. Nas mulheres, a quantidade total de ovócitos é produzida anterior ao nascimento.

Nos homens, por outro lado, a meiose e a espermatogênese só são iniciadas nos testículos a partir da puberdade e daí continuam no revestimento epitelial dos túbulos seminíferos. As células germinativas imaturas, chamadas espermatogônias, estão localizadas ao redor da extremidade mais externa desses túbulos, onde proliferam continuamente por divisão mitótica comum. Algumas destas células-filhas cessam a proliferação, e diferenciam-se em espermatócitos primários.

Estas células iniciam a primeira prófase meiótica, na qual os cromossomos homólogos emparelhados participam do entrecruzamento e progridem na meiose I produzindo dois espermatócitos secundários, cada um contendo 22 cromossomos autossômicos duplicados e um cromossomo sexual, X ou Y duplicado.

Os espermatócitos secundários progridem na meiose II, produzindo 4 espermátides, cada uma contendo um número haplóide de cromossomos. Essas espermátides haplóides sofrem diferenciação morfológica originando os espermatozóides, que escapam para a luz dos túbulos seminíferos. Os espermatozóides, passam, então, para o epidídimo, um tubo enrolado localizado nos testículos, onde são estocados e maturados. Cada espermatogônia dá origem a 4 espermatozóides.

Estágios da espermatogênese.

As células germinativas masculinas falham em completar a divisão citoplasmática (citocinese) na mitose e meiose. Em conseqüência, grandes clones de células-filhas em diferenciação, descendentes da mesma espermatogônia em maturação, permanecem ligadas por pontes citoplasmáticas, formando um sincício. As pontes citoplasmáticas persistem até o final da diferenciação dos espermatozóides, quando estes são liberados para a luz do túbulo.

Ao contrário dos ovócitos, os espermatozóides sofrem a maior parte da sua maturação após o núcleo ter completado a meiose e tornado-se, portanto, haplóide. A presença das pontes citoplasmáticas entre eles significa que os espermatozóides haplóides compartilham um único citoplasma com seus vizinhos, de modo que todos possam receber os produtos de um genoma diplóide completo. Assim, o genoma diplóide controla a diferenciação do espermatozóide, da mesma forma que o faz na diferenciação do óvulo.

As pontes citoplasmáticas nos espermatozóides em desenvolvimento.

Óvulos

Os óvulos são as células animais mais extraordinárias que existem: uma vez ativados, podem originar um novo indivíduo completo dentro de dias ou semanas.

A ativação é geralmente conseqüência da fertilização, fusão do espermatozóide com o óvulo. O próprio espermatozóide, entretanto, não é estritamente necessário.

Um óvulo pode ser artificialmente ativado por vários tratamentos químicos e físicos; um óvulo de sapo, por exemplo, pode ser ativado pela sua perfuração com uma agulha.

Certos organismos, incluindo até vertebrados, como algumas espécies de lagartos, normalmente reproduzem-se através de óvulos ativados na ausência de espermatozóide, fenômeno conhecido por partenogênese.

Apesar do óvulo ser capaz de originar cada tipo celular do organismo adulto, ou seja, ser totipotente, ele próprio é uma célula altamente especializada, equipada unicamente para a função de gerar um novo indivíduo.

Os óvulos da maioria dos animais são células gigantes, contendo estoques de todos os componentes necessários para o desenvolvimento inicial do embrião, até o estágio onde o novo indivíduo possa ser alimentado.

Em geral, os óvulos são esféricos ou ovóides, com um diâmetro de cerca de 100 milímetros em seres humanos e em ouriços-do-mar, de 1 a 2 mm em sapos e peixes, e muitos centímetros em pássaros e répteis. Uma célula somática típica, em comparação, tem diâmetro de apenas 10 a 20 mm.

O citoplasma do óvulo contém reservas nutritivas na forma de gema, que é rica em lipídios, proteínas e polissacarídeos, e é geralmente, contida dentro de estruturas finas, denominadas grânulos da gema.

Em algumas espécies, cada grânulo da gema está ligado à membrana, enquanto em outras espécies não. Em óvulos que irão se desenvolver em grandes animais fora do corpo da mãe, a gema pode ocupar mais de 95% do volume da célula, enquanto em mamíferos, cujos embriões são plenamente nutridos pelas mães, há nenhum ou pouca reserva.

O invólucro do óvulo, outra peculiaridade destas células, é uma forma especializada de matriz extracelular composta em grande parte por glicoproteínas, algumas secretadas pelo óvulo, e outras pelas células que o cercam. Em muitas espécies, esse invólucro é uma camada que cerca a membrana plasmática do óvulo; em óvulos de animais não-mamíferos, como ouriços-do-mar e galinhas, ela é chamada de camada vitelina, e em mamíferos, é chamada de zona pelúcida.

Essa camada protege o óvulo de danos mecânicos e, em muitos casos, também atua como uma barreira, permitindo apenas a entrada de espermatozóide da mesma espécie ou espécies intimamente relacionadas.

Óvulos de animais não-mamíferos normalmente contêm camadas adicionais recobrindo a camada vitelina que são secretadas por células adjacentes. Os óvulos de sapo, por exemplo, à medida que saem do ovário e passam através do oviduto (o tubo que os conduz para o exterior), são cobertos por várias camadas gelatinosas secretadas pelas células epiteliais que revestem o oviduto. Do mesmo modo, a parte branca (albumina) e a casca dos ovos de galinha são adicionados (após a fertilização) durante a passagem ao longo do oviduto. A camada vitelina de óvulos de insetos, por exemplo, é coberta por uma camada espessa e rígida, chamada córion, a qual é secretada pelas células foliculares que cercam cada óvulo no ovário.

Muitos óvulos (incluindo os de mamíferos) contêm vesículas secretoras, os grânulos corticais, situadas logo abaixo da membrana plasmática, na região externa, ou córtex, do citoplasma do óvulo. Quando o óvulo é ativado pelo espermatozóide, esses grânulos corticais liberam seu conteúdo por exocitose, este conteúdo altera a cobertura do óvulo para evitar que mais de um espermatozóide seja fusionado ao óvulo.

 

Espermatozóide

Os espermatozóide são, normalmente, as menores células do organismo. São células equipadas com um forte flagelo que os impulsionam através de um meio aquoso, porém livre de organelas citoplasmáticas, tais como ribossomos, retículo endoplasmático ou complexo de Golgi, os quais são desnecessários para a tarefa de transferir seu DNA ao óvulo.

Por outro lado, os espermatozóides contêm várias mitocôndrias estrategicamente localizadas para fornecer energia ao flagelo. Os espermatozóides geralmente consistem de duas regiões diferentes entre si, morfológica e funcionalmente, que são contidas em uma única membrana plasmática: a cauda, a qual impulsiona o espermatozóide ao óvulo e ajuda na sua entrada pelo invólucro do óvulo, e a cabeça, que contém um núcleo haplóide. O DNA do núcleo é empacotado de maneira compacta, de modo que seu volume seja minimizado para o transporte. Os cromossomos de muitos espermatozóide não possuem as histonas das células somáticas e são empacotados com proteínas simples, chamada protaminas.

Na cabeça da maioria dos espermatozóides de animais está uma vesícula secretora especializada, chamada de vesícula acrossomal. Esta vesícula contém enzimas hidrolíticas que auxiliam a penetração do espermatozóide no invólucro externo do óvulo. Quando o espermatozóide entra em contato com o óvulo, o conteúdo da vesícula é liberado por exocitose na chamada reação acrossomal, em alguns espermatozóides, esta reação também expõe ou libera proteínas específicas que ajudam na fixação do espermatozóide de maneira firme ao óvulo.

A cauda móvel do espermatozóide é um flagelo longo, cujo axonema central origina-se de um corpo basal situado próximo ao núcleo. O axonema consiste de dois microtúbulos centrais simples cercados por nove pares de microtúbulos dispostos simetricamente. O flagelo de alguns espermatozóide (incluindo os de mamíferos) difere dos outros flagelos por possuir, além do modelo de axonema comum de 9+2, 9 fibras extras externas e densas, compostas principalmente de queratina. Essa fibras são rígidas e não contráteis, e seu papel na curvatura do flagelo não está claro, mais é causado pelo deslizamento dos pares de microtúbulos adjacentes que passam entre si.

O movimento flagelar é alimentado por proteínas motoras chamadas dineínas, que usam a energia da hidrólise do ATP para o deslizamento dos microtúbulos, o ATP é gerado pelas mitocôndrias localizadas na parte anterior da cauda do espermatozóide, chamada de região mediana (onde o ATP é necessário).